Sistema Respiratorio

Visión general

¿Cómo obtiene nuestro cuerpo el oxígeno que necesita y cómo elimina el dióxido de carbono que produce? El sistema respiratorio (respiratory system) es el encargado de este intercambio vital de gases. En esta explicación exploraremos desde los mecanismos más simples de intercambio gaseoso —como la difusión directa en organismos pequeños— hasta el complejo sistema pulmonar humano, incluyendo sus estructuras, los volúmenes de aire que manejamos, las leyes físicas que gobiernan la respiración, y las enfermedades que pueden afectarlo. Comprender estos conceptos es fundamental para entender cómo cada célula de nuestro cuerpo recibe el oxígeno que necesita para funcionar.

Difusión Directa

¿Cómo respira un organismo tan simple como una planaria? La respuesta está en la difusión directa (direct diffusion). La difusión (diffusion) es el movimiento neto de moléculas desde una zona de mayor concentración hacia una de menor concentración. En organismos pequeños y de cuerpo plano, como este gusano plano, el oxígeno disuelto en el agua simplemente se difunde a través de su membrana externa hacia el interior del cuerpo, y el dióxido de carbono se difunde en dirección opuesta.

La clave del éxito de este mecanismo es la relación superficie-volumen: un cuerpo plano y delgado tiene una gran superficie externa en comparación con su volumen, lo que permite que la difusión sola sea suficiente para abastecer a todas sus células. No necesita pulmones ni branquias.

Sistema Traqueal en Insectos

Los insectos enfrentan un problema diferente: son más grandes que una planaria, pero no tienen pulmones. Su solución es el sistema traqueal (tracheal system). Este sistema —y no el sistema circulatorio— es el que transporta oxígeno de manera eficiente a todo el cuerpo del insecto.

El sistema traqueal consiste en una red de tubos de aire que se ramifican por todo el cuerpo. El aire entra al sistema a través de aberturas externas llamadas espiráculos (spiracles), que son como pequeños poros ubicados a lo largo del cuerpo del insecto. Desde los espiráculos, los tubos traqueales se ramifican en conductos cada vez más finos que llegan directamente a los tejidos y músculos, llevando oxígeno sin necesidad de que la sangre lo transporte.

Piel y Branquias en Peces

Los peces viven en el agua y necesitan extraer el oxígeno disuelto en ella. Lo logran mediante branquias (gills), estructuras especializadas para el intercambio gaseoso en medios acuáticos.

Cada branquia está sostenida por un arco branquial (gill arch), una estructura de soporte ósea o cartilaginosa. Del arco branquial se proyectan numerosos filamentos branquiales (gill filaments), que a su vez están cubiertos de finas láminas llamadas lamelas (lamellae). Las lamelas son el sitio real del intercambio gaseoso: son extremadamente delgadas y están llenas de vasos sanguíneos.

El agua fluye sobre las branquias en una dirección, mientras que la sangre fluye dentro de las lamelas en dirección opuesta. Este diseño se llama intercambio a contracorriente (countercurrent exchange) y es extraordinariamente eficiente: la sangre pobre en oxígeno (que entra por los vasos azules) se encuentra primero con agua que ya ha cedido parte de su oxígeno, y luego con agua cada vez más rica en oxígeno. Esto permite que la sangre salga (por los vasos rojos) con una concentración de oxígeno muy alta.

Sistema Respiratorio de Mamíferos

Los mamíferos, incluidos los humanos, tenemos un sistema respiratorio mucho más complejo que permite el intercambio gaseoso con el aire. Este sistema está formado por una serie de conductos que llevan el aire desde el exterior hasta los pulmones.

El aire entra por la cavidad nasal (nasal cavity), donde se calienta, humedece y filtra. Luego pasa por la faringe (pharynx) —la garganta— y la laringe (larynx) —la "caja de la voz"— antes de llegar a la tráquea (trachea), un tubo rígido que desciende hacia el pecho. La tráquea se divide en dos bronquios (bronchi): el bronquio primario derecho y el izquierdo, cada uno hacia un pulmón. Dentro de los pulmones, los bronquios se ramifican en bronquios secundarios, terciarios y finalmente en bronquiolos (bronchioles), conductos cada vez más finos. Los bronquiolos terminales conducen a los conductos alveolares (alveolar ducts), que terminan en racimos de pequeños sacos llamados alvéolos (alveoli). Un grupo de alvéolos conectados forma un saco alveolar (alveolar sac).

El intercambio gaseoso ocurre en los alvéolos. Cada alvéolo está rodeado por una densa red de capilares (capillaries) —vasos sanguíneos diminutos. La arteria pulmonar (pulmonary artery) trae sangre pobre en oxígeno desde el corazón hacia los capilares alveolares. Allí, el oxígeno (O₂) se difunde desde el alvéolo hacia la sangre, y el dióxido de carbono (CO₂) se difunde desde la sangre hacia el alvéolo. La sangre ahora rica en oxígeno regresa al corazón a través de la vena pulmonar (pulmonary vein). Todo este proceso está impulsado por el movimiento del diafragma (diaphragm), un músculo grande en forma de cúpula ubicado debajo de los pulmones.

Tráquea y Bronquios

La tráquea (trachea) y los bronquios (bronchi) forman las vías respiratorias principales que conducen el aire hacia los pulmones. El aire entra al sistema respiratorio a través de la cavidad nasal y la faringe, luego pasa por la tráquea y entra a los bronquios, que llevan el aire hacia los pulmones. En singular, un bronquio se denomina bronchus.

La tráquea se divide en dos bronquios primarios (uno para cada pulmón). Cada bronquio primario se ramifica en bronquios secundarios, luego en bronquios terciarios, y finalmente en bronquiolos. Esta estructura de ramificación se asemeja a un árbol invertido, por lo que a veces se le llama árbol traqueobronquial (tracheobronchial tree).

Los Pulmones

Los pulmones (lungs) son los órganos principales del intercambio gaseoso. Están ubicados en la cavidad torácica, protegidos por las costillas.

El pulmón derecho está dividido en tres lóbulos: superior, medio e inferior. El pulmón izquierdo tiene solo dos lóbulos: superior e inferior. ¿Por qué esta diferencia? El pulmón izquierdo es más pequeño porque debe dejar espacio para el corazón, que está ubicado ligeramente hacia el lado izquierdo del pecho. Esta es la respuesta a la pregunta de práctica de la diapositiva 27: el pulmón izquierdo de los mamíferos es más pequeño que el derecho para acomodar el corazón.

Los Alvéolos

Los alvéolos (alveoli) son el destino final del aire y el sitio donde ocurre el intercambio gaseoso. Son pequeños sacos de paredes extremadamente delgadas, rodeados por una densa red de capilares.

Cada conducto alveolar (alveolar duct) conduce a un saco alveolar (alveolar sac), que contiene múltiples alvéolos individuales. Los capilares envuelven cada alvéolo tan estrechamente que la distancia que el oxígeno y el dióxido de carbono deben atravesar es mínima —apenas dos capas de células. La arteria pulmonar (pulmonary artery) lleva sangre desoxigenada hacia los capilares alveolares, y la vena pulmonar (pulmonary vein) lleva sangre oxigenada de regreso al corazón.

La estructura alveolar crea una superficie de intercambio enorme: se estima que los alvéolos de ambos pulmones tienen una superficie total de aproximadamente 70-100 metros cuadrados, comparable al tamaño de una cancha de tenis.

Mecanismos de Protección

Nuestras vías respiratorias están constantemente expuestas a partículas, polvo y microorganismos del aire. Para protegerse, los bronquios y bronquiolos contienen cilios (cilia), pequeñas proyecciones similares a pelos que recubren la superficie interna de estas vías.

Los cilios se mueven rítmicamente, como un campo de trigo movido por el viento, para desplazar el moco y las partículas atrapadas hacia arriba, fuera de los pulmones y hacia la garganta, donde pueden ser tragadas o expulsadas. Este mecanismo se conoce como el escalador mucociliar (mucociliary escalator) y es una de las primeras líneas de defensa del sistema respiratorio.

Capacidad Pulmonar

Los pulmones pueden contener un gran volumen de aire, pero no suelen estar llenos a su capacidad máxima. Para medir la función pulmonar, los médicos utilizan varias medidas de volumen que describen cuánto aire se mueve durante diferentes tipos de respiración.

Las mediciones básicas del volumen pulmonar (lung volume) incluyen:

• Volumen corriente (tidal volume, TV): la cantidad de aire que se inhala durante una respiración normal y tranquila.

• Volumen de reserva espiratoria (expiratory reserve volume, ERV): la cantidad adicional de aire que se puede exhalar después de una exhalación normal.

• Volumen de reserva inspiratoria (inspiratory reserve volume, IRV): la cantidad adicional de aire que se puede inhalar después de una inhalación normal.

• Volumen residual (residual volume, RV): el aire que queda en los pulmones después de una exhalación forzada máxima. Este aire nunca se puede expulsar y mantiene los alvéolos inflados.

La suma de todos estos volúmenes es la capacidad pulmonar total (total lung capacity, TLC).

Volúmenes y Capacidades Pulmonares

Además de los volúmenes individuales, existen capacidades (capacities) que son combinaciones de dos o más volúmenes. La siguiente tabla resume todas las medidas para un adulto masculino promedio:

Explicación de cada capacidad:

• Capacidad vital (VC): Es la suma de ERV + TV + IRV. Representa todo el aire que puedes mover voluntariamente, desde una inspiración máxima hasta una espiración máxima.

• Capacidad inspiratoria (IC): Es TV + IRV. Es el aire que puedes inhalar desde el final de una exhalación normal hasta una inspiración máxima.

• Capacidad residual funcional (FRC): Es ERV + RV. Es el aire que queda en los pulmones después de una exhalación normal, y mantiene los alvéolos parcialmente inflados entre respiraciones.

• Capacidad pulmonar total (TLC): Es RV + ERV + TV + IRV. Es el volumen máximo de los pulmones.

• Volumen espiratorio forzado (FEV1): Mide cuánto aire puede expulsar una persona en el primer segundo de una espiración forzada. Es crucial para diagnosticar enfermedades pulmonares.

Ecuaciones para el Intercambio Gaseoso

Para entender cómo se mueven los gases entre el aire y la sangre, necesitamos conocer el concepto de presión parcial (partial pressure). La presión parcial de un gas en una mezcla es la presión que ese gas ejercería si estuviera solo ocupando el mismo volumen.

La ecuación fundamental es:

Donde P es la presión parcial del gas, y $P_{atm}$ es la presión atmosférica (atmospheric pressure), que es la suma de todas las presiones parciales de los gases en la atmósfera.

La presión atmosférica al nivel del mar es de 760 mm Hg. Esta presión es la suma de las presiones parciales de todos los gases atmosféricos:

Por ejemplo, el oxígeno constituye aproximadamente el 21% de la atmósfera, por lo que su presión parcial es $P_{O_2}=760\text{ mm Hg}\times 0.21\approx 160\text{ mm Hg}$.

El diagrama muestra cómo las presiones parciales cambian a medida que el aire se desplaza desde el ambiente hasta los capilares pulmonares. En el aire ambiente, $P_{O_2}$ es 160 mm Hg y $P_{C{O}_2}$ es 0.2 mm Hg. En la sangre venosa que llega a los pulmones, $P_{O_2}$ es solo 40 mm Hg y $P_{C{O}_2}$ es 46 mm Hg. Esta diferencia de presiones impulsa la difusión: el oxígeno se mueve del alvéolo (donde su presión parcial es más alta) hacia la sangre, y el dióxido de carbono se mueve de la sangre (donde su presión parcial es más alta) hacia el alvéolo. Después del intercambio, la sangre arterial que sale tiene $P_{O_2}$ de 100 mm Hg y $P_{C{O}_2}$ de 40 mm Hg.

Ley de Boyle

La Ley de Boyle (Boyle's Law) es una ley de los gases que establece que, en un espacio cerrado, la presión y el volumen están inversamente relacionados. Es decir, cuando el volumen disminuye, la presión aumenta, y viceversa.

Esta ley es fundamental para entender cómo respiramos. Cuando el diafragma se contrae y desciende, el volumen de la cavidad torácica aumenta. Según la Ley de Boyle, al aumentar el volumen, la presión dentro de los pulmones disminuye por debajo de la presión atmosférica. Esto crea un gradiente de presión que hace que el aire fluya hacia los pulmones (inhalación). Cuando el diafragma se relaja y asciende, el volumen torácico disminuye, la presión aumenta por encima de la atmosférica, y el aire sale de los pulmones (exhalación).

Los Pulmones, la Pared Torácica y el Diafragma en la Respiración

La respiración es un proceso mecánico que depende de la interacción entre los pulmones, la pared torácica (chest wall) y el diafragma (diaphragm).

Durante la inhalación (inhalation), el diafragma se contrae y se aplana, moviéndose hacia abajo. Al mismo tiempo, los músculos intercostales elevan las costillas hacia arriba y hacia afuera. Estos movimientos aumentan el volumen de la cavidad torácica, disminuyendo la presión interna y permitiendo que el aire entre a los pulmones.

Durante la exhalación (expiration), el diafragma se relaja y se mueve hacia arriba, y las costillas descienden. Esto reduce el volumen torácico, aumenta la presión interna y empuja el aire hacia afuera.

Pleura

Los pulmones están rodeados por una capa de tejido llamada pleura (pleura), que es esencial para el movimiento suave de los pulmones dentro de la cavidad torácica.

La pleura tiene dos capas:

• Pleura parietal (parietal pleura): la capa externa que recubre el interior de la cavidad torácica.

• Pleura visceral (visceral pleura): la capa interna que cubre directamente la superficie de los pulmones.

Entre estas dos capas hay un espacio muy delgado llamado espacio intrapleural (intrapleural space), que contiene una pequeña cantidad de líquido. Este líquido actúa como lubricante, permitiendo que las dos capas se deslicen suavemente una contra la otra durante la respiración. También crea una tensión superficial que mantiene los pulmones pegados a la pared torácica, asegurando que cuando el pecho se expande, los pulmones también lo hagan.

El Trabajo de Respirar

Respirar requiere trabajo muscular. Este trabajo se divide en dos componentes:

• Trabajo de resistencia al flujo (flow-resistive work): es el trabajo necesario para superar la resistencia que ofrecen las vías respiratorias (alvéolos y tejidos) al paso del aire. Es como la resistencia que sientes al soplar a través de una pajilla delgada.

• Trabajo elástico (elastic work): es el trabajo necesario para estirar los músculos intercostales, la pared torácica y el diafragma, y para vencer la elasticidad de los pulmones. Es como estirar una banda elástica.

Existe una relación importante: aumentar la frecuencia respiratoria aumenta el trabajo de resistencia al flujo y disminuye el trabajo elástico. ¿Por qué? Cuando respiras más rápido, el aire se mueve a mayor velocidad por las vías respiratorias, lo que aumenta la fricción y, por lo tanto, el trabajo de resistencia. Al mismo tiempo, las respiraciones más rápidas suelen ser más superficiales, lo que significa que los pulmones y la pared torácica se estiran menos, reduciendo el trabajo elástico.

La Relación FEV1/FVC

La relación entre el volumen espiratorio forzado en un segundo (FEV1) y la capacidad vital forzada (FVC) es una herramienta diagnóstica clave para distinguir entre diferentes tipos de enfermedades pulmonares.

En una persona con pulmones normales (normal lungs), la curva de espirometría muestra un ascenso rápido: se exhala un gran volumen en el primer segundo (FEV1 alto) y se alcanza una capacidad vital forzada (FVC) también alta. La relación FEV1/FVC es normal (generalmente > 0.7).

En las enfermedades restrictivas (restrictive diseases), la FVC está reducida (los pulmones no se pueden llenar completamente), pero como las vías respiratorias no están obstruidas, la persona puede expulsar el aire rápidamente. El FEV1 también está reducido, pero la relación FEV1/FVC puede ser normal o incluso alta.

En las enfermedades obstructivas (obstructive diseases), hay obstrucción de las vías respiratorias, lo que resulta en una exhalación lenta. El FEV1 está significativamente reducido, y la FVC también puede estarlo. La relación FEV1/FVC es baja (generalmente < 0.7), lo que indica que la persona no puede expulsar el aire rápidamente.

Tipos de Enfermedades Pulmonares

Las enfermedades pulmonares se clasifican principalmente en dos categorías:

Enfermedades restrictivas (restrictive diseases): La FVC está reducida, pero las vías respiratorias no están obstruidas, por lo que la persona puede expulsar el aire razonablemente rápido. Ejemplos:

• Síndrome de dificultad respiratoria (respiratory distress syndrome): ocurre cuando los pulmones no producen suficiente surfactante, una sustancia que reduce la tensión superficial en los alvéolos y evita que colapsen.

• Fibrosis pulmonar (pulmonary fibrosis): el tejido pulmonar se vuelve cicatrizado y rígido, lo que dificulta la expansión de los pulmones.

Enfermedades obstructivas (obstructive diseases): Hay obstrucción de las vías respiratorias, lo que resulta en una exhalación lenta y una FVC reducida. Ejemplos:

• Enfisema (emphysema): los alvéolos se dañan y se destruyen, reduciendo la superficie de intercambio gaseoso.

• Asma (asthma): las vías respiratorias se inflaman y se estrechan, a menudo en respuesta a desencadenantes como alérgenos o ejercicio.

• Edema pulmonar (pulmonary edema): se acumula líquido en los pulmones, generalmente debido a problemas cardíacos, lo que dificulta el intercambio gaseoso.

Desajuste Ventilación/Perfusión

Para que el intercambio gaseoso sea eficiente, debe haber una correspondencia entre la cantidad de aire que llega a los alvéolos y la cantidad de sangre que fluye a través de los capilares que los rodean.

La ventilación (ventilation, V) se refiere a la cantidad de aire que llega a los alvéolos. La perfusión (perfusion, Q) se refiere a la cantidad de sangre que fluye a través de los capilares pulmonares.

A medida que el gasto cardíaco (cardiac output) aumenta, aumenta el número de capilares y arterias que se perfunden (se llenan de sangre). Sin embargo, en ocasiones hay un desajuste (mismatch) entre la cantidad de aire (V) y la cantidad de sangre (Q) en los pulmones. Por ejemplo, si una parte del pulmón está bien ventilada pero mal perfundida (poco flujo sanguíneo), o viceversa, el intercambio gaseoso se vuelve ineficiente.

Espacio Muerto

El espacio muerto (dead space) se refiere a regiones de tejido pulmonar dañado o bloqueado donde no ocurre intercambio gaseoso. Estas zonas reducen el área de superficie disponible para la difusión de gases. Como resultado, la cantidad de oxígeno en la sangre disminuye y el nivel de dióxido de carbono aumenta.

El espacio muerto se crea cuando no hay ventilación y/o perfusión en una región del pulmón. Hay dos tipos:

• Espacio muerto anatómico (anatomical dead space) o shunt anatómico (anatomical shunt): surge de una falla anatómica. Por ejemplo, las vías respiratorias de conducción (tráquea, bronquios) siempre contienen aire que no participa en el intercambio gaseoso, ya que no llega a los alvéolos.

• Espacio muerto fisiológico (physiological dead space) o shunt fisiológico (physiological shunt): surge de un deterioro funcional del pulmón o las arterias. Por ejemplo, si un alvéolo está ventilado pero los capilares que lo rodean están dañados y no reciben sangre, ese alvéolo se convierte en espacio muerto fisiológico.

Hemoglobina

La hemoglobina (hemoglobin) es una proteína que se encuentra en los glóbulos rojos (red blood cells) y es la responsable de transportar el oxígeno desde los pulmones hasta los tejidos.

La hemoglobina está compuesta por cuatro subunidades: dos subunidades alfa (alpha) y dos subunidades beta (beta). Estas subunidades rodean un grupo hemo (heme group) que contiene hierro (iron). El oxígeno se une fácilmente a este grupo hemo. Cada molécula de hemoglobina puede transportar hasta cuatro moléculas de oxígeno (una por cada grupo hemo).

La estructura de la hemoglobina le permite cambiar su afinidad por el oxígeno: cuando una molécula de oxígeno se une, la forma de la proteína cambia ligeramente, facilitando que las siguientes moléculas de oxígeno se unan. Este fenómeno se llama cooperatividad (cooperativity) y es lo que le da a la curva de disociación del oxígeno su característica forma sigmoidea.

Curva de Disociación del Oxígeno

La curva de disociación del oxígeno (oxygen dissociation curve) muestra la relación entre la presión parcial de oxígeno ($P_{O_2}$) y el porcentaje de saturación de la hemoglobina (qué porcentaje de los sitios de unión están ocupados por oxígeno).

La curva demuestra que, a medida que aumenta la presión parcial de oxígeno, más oxígeno se une a la hemoglobina. La curva tiene forma sigmoidea (en S): es plana en presiones altas de oxígeno (como en los pulmones, donde la hemoglobina se satura casi por completo), y es empinada en el rango medio (donde pequeños cambios en $P_{O_2}$ producen grandes cambios en la saturación, lo que permite una liberación eficiente de oxígeno en los tejidos).

Sin embargo, la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno puede desplazarse hacia la izquierda o hacia la derecha dependiendo de las condiciones ambientales:

• Desplazamiento a la izquierda (left shift): mayor afinidad de la Hb por el O₂. Ocurre con menor CO₂, mayor pH (más alcalino) y menor temperatura. La hemoglobina "agarra" el oxígeno más fuerte y lo libera menos fácilmente.

• Desplazamiento a la derecha (right shift): menor afinidad de la Hb por el O₂. Ocurre con mayor CO₂, menor pH (más ácido) y mayor temperatura. La hemoglobina "suelta" el oxígeno más fácilmente, lo que es útil en tejidos activos que producen más CO₂ y ácido.

Enfermedades y Unión del Oxígeno

Diversas enfermedades y condiciones alteradas en el cuerpo pueden afectar la capacidad de unión del oxígeno a la hemoglobina, así como aumentar o disminuir su capacidad de disociarse de ella.

Un ejemplo importante es la anemia falciforme (sickle cell anemia). En esta enfermedad genética, los glóbulos rojos adquieren una forma de hoz o media luna (crescent-shaped) en lugar de su forma normal de disco bicóncavo.

Estos glóbulos rojos anormales tienen varias consecuencias:

• Son más rígidos y pueden obstruir los capilares, causando dolor y daño a los órganos.

• Tienen una vida útil más corta, lo que lleva a anemia (falta de glóbulos rojos).

• Su capacidad para transportar oxígeno se ve comprometida.

Transporte de Dióxido de Carbono en la Sangre

El dióxido de carbono (CO₂) producido por los tejidos debe ser transportado de regreso a los pulmones para ser exhalado. El CO₂ se transporta en la sangre a través de tres métodos:

1. Disuelto directamente en la sangre (dissolved directly in the blood): una pequeña cantidad de CO₂ simplemente se disuelve en el plasma sanguíneo.

2. Unido a proteínas plasmáticas o a la hemoglobina (bound to plasma proteins or hemoglobin): el CO₂ puede unirse directamente a la hemoglobina (en un sitio diferente al del oxígeno) formando carbaminohemoglobina.

3. Convertido en bicarbonato (converted into bicarbonate): la mayor parte del CO₂ (aproximadamente el 70%) reacciona con agua en los glóbulos rojos para formar ácido carbónico (H₂CO₃), que se disocia en iones de bicarbonato (HCO₃⁻) e iones de hidrógeno (H⁺). Esta reacción es catalizada por la enzima anhidrasa carbónica (carbonic anhydrase). El bicarbonato se transporta en el plasma hasta los pulmones, donde la reacción se invierte para liberar CO₂ que se exhala.

Puntos clave

• El intercambio gaseoso ocurre por difusión, impulsada por diferencias en la presión parcial de los gases. Organismos pequeños usan difusión directa; los insectos tienen un sistema traqueal con espiráculos; los peces usan branquias con lamelas y flujo a contracorriente.

• En mamíferos, el aire viaja desde la cavidad nasal hasta los alvéolos a través de la faringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos. El intercambio gaseoso ocurre entre los alvéolos y los capilares circundantes.

• La Ley de Boyle explica la mecánica respiratoria: al aumentar el volumen torácico (por la contracción del diafragma), la presión disminuye y el aire entra; al disminuir el volumen, la presión aumenta y el aire sale.

• Los volúmenes pulmonares (TV, ERV, IRV, RV) y las capacidades (VC, IC, FRC, TLC, FEV1) son medidas clave para evaluar la función pulmonar. Las ecuaciones como $VC=ERV+TV+IRV$ relacionan estas medidas.

• Las enfermedades pulmonares se clasifican en restrictivas (FVC reducida, exhalación rápida) y obstructivas (exhalación lenta, FEV1/FVC baja). Ejemplos incluyen fibrosis pulmonar, enfisema, asma y edema pulmonar.

• La hemoglobina transporta oxígeno en los glóbulos rojos. Su curva de disociación muestra cómo la afinidad por el oxígeno cambia con el pH, la temperatura y los niveles de CO₂ (desplazamientos a izquierda o derecha).

• El CO₂ se transporta principalmente como bicarbonato en la sangre, con pequeñas cantidades disueltas o unidas a proteínas.